Главная » 2014 » Июнь » 28 » Скачать Ревизия системы и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Палеарктики. Горбунов, Олег Григорьевич бесплатно
0:54 AM
Скачать Ревизия системы и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Палеарктики. Горбунов, Олег Григорьевич бесплатно
Ревизия системы и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Палеарктики
Диссертация
Автор: Горбунов, Олег Григорьевич
Название: Ревизия системы и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Палеарктики
Справка: Горбунов, Олег Григорьевич. Ревизия системы и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Палеарктики : диссертация доктора биологических наук : 03.00.09 Москва, 2004 311 c. : 71 05-3/133
Объем: 311 стр.
Информация: Москва, 2004
Содержание:
Введение
Глава I Материал и методы исследования
Глава И История изучения бабочек-стеклянниц Палеарктики
Глава III Морфология
Глава IV Классификация бабочек-стеклянниц Палеарктики
Глава V Основные особенности экологии и биотопического распределения стеклянниц Палеарктики
Глава VI Обзор фауны и зоогеографические связи Sesiidae
Палеарктики
Глава VII Основные пути и этапы фауногенеза бабочекстеклянниц Палеарктики
Выводы
Благодарности
Введение:
Бабочки-стеклянницы (Lepidoptera, Sesiidae) - одно из интереснейших семейств не только чешуекрылых, но и, пожалуй, всех насекомых планеты. Прежде всего, для них характерна достаточно четкая мимикрия по отношению ко многим хищным или жалящим перепончатокрылым (мюллеровская мимикрия), которая выражается не только во внешнем сходстве (удлиненные и часто прозрачные крылья, наличие ярко окрашенных полосок на брюшке и т.д.), но и в элементах поведения ("осовидное" подергивание антеннами, позы отдыха и даже громкое жужжание при опасности) (Горбунов, 1998). Помимо этого, гусеницы стеклянниц ведут исключительно скрытный образ жизни, обитая внутри корней, стволов или ветвей деревьев или кустарников, в корнях и стеблях травянистых растений или в стеблях лиан, где питаются исключительно живыми тканями кормового растения (Горбунов, 1986, 1998) нанося, тем самым, физиологический ущерб растению, который, как известно, очень слабо поддается количественной оценке. Среди стеклянниц отмечен ряд видов, которые причиняют значительный ущерб некоторым сельскохозяйственным (плодовым и ягодным культурам), лесопарковым, а также лекарственным и эфиромасличным растениям (Горбунов, 1989е). С другой стороны, в последние время внимание исследователей привлекают некоторые виды стеклянниц, гусеницы которых питаются корнями сорных растений. Благодаря особенностям биологии преимаги-нальных стадий этих видов, они могут быть использованы в качестве активных и экологически безопасных агентов в биологическом методе борьбы.
В настоящее время уже не возникает никаких вопросов о важности данной группы насекомых в изучении химической коммуникации животных. Ведь за последние пару десятилетий многие виды стеклянниц приобрели статус классических объектов как для изучения структуры половых феромонов, искусственного синтеза, так и их практического применения (Buda, Karalius, 1993; Karalius et al., 2000,2001).
Кроме этого, яркие примеры параллелизма и конвергенции в эволюционном становлении семейства, которые очевидны как на уровне родов, так и на уровне более высоких таксономических категорий, предопределяют повышенный интерес к данной группе насекомых.
В настоящее время общее количество стеклянниц назвать точно практически невозможно. В относительно недавней мировой сводке (список видов) оно достигало немногим более 1100 видов (Heppner, Duckworth, 1981, 1982), из которых чуть более 250 было известно в пределах Палеарктики. За прошедшие два десятилетия этот список вырос на несколько сотен за счет описания новых видов, в основном в фаунах Палеарктики и Индо-Малайского региона. В отношении других доминионов (Афротропического, Австралийского и Неотропического) до настоящего времени серьезных работ не проводилось, а именно они (тропические и субтропические регионы планеты), по нашему представлению, являются основными центрами видообразования, именно на долю этих фаун должно приходиться не менее 80 % всего населения стеклянниц. Используя несложные вычисления и допуская степень изученности Sesiidae Палеарктики и Неарктики в 70-80 %, мы получим общее количество видов стеклянниц мировой фауны где-то немногим более 4500 видов. Таким образом, к настоящему времени известно чуть более четверти всех видов стеклянниц.
Представители данного семейства отмечены на всех континентах, кроме Антарктиды, и практически во всех биотопах, за исключением таких экстремальных, как пустыни и тундры, хотя и сюда они проникают вместе с интразо-нальными формациями.
Как известно, одной из центральных проблем современной биологии, в её классическом понимании, является задача сохранения биологического разнообразия, которая, в первую очередь, подразумевает инвентаризацию фаун различного объема регионов, исследования пространственного размещения таксонов и выявление их основных особенностей биологии и экологии. Актуальность данной проблемы возрастает в связи с планетарным экологическим кризисом, сильнейшей синантропизацией и угрозой уничтожения целых природных комплексов. В свою очередь, проблема реконструкции истории фаун (фауногенез) различных групп животных является важнейшей в биогеографии. К сожалению, отсутствие палеонтологической летописи для большинства групп наземных беспозвоночных, включая и чешуекрылых, заставляют принимать во внимание только признаки и ареалы рецентных таксонов, их зоогеографические связи и трофические предпочтения. Полное отсутствие палеонтологического материала, а также слабая изученность фаунистических, биологических и других особенностей семейства, до сих пор не позволяли использовать его в исторической биогеографии не только крупных регионов, но и небольших биогеографических вы-делов. Однако при допущении того, что на основе распространения и морфологических особенностей современных представителей группы, а также на применении косвенных палеонтологических данных, возможна реконструкция путей, сроков и источников формирования современных фаун крупных зоогео-графических регионов, мы попытались воссоздать фауногенез столь крупного зоогеографического региона, каковым является Палеарктика.
Палеарктика (регион, доминион) - самый крупный и наиболее сложный по своему фаунистическому составу зоогеографический регион планеты. Его часто включают в состав Голарктического царства в качестве соподчиненного региона (см. например, Крыжановский, 2002). Это единственная зоогеографиче-ская область, которая охватывает три континента - Европу, Азию и Африку. Здесь расположены все, кроме тропической, природные зоны от арктических тундр на севере, песчаных пустынь в средних широтах и до субтропиков на юге. Именно в Палеарктике находятся самая низкая (впадина Гхор в Западной Азии, 395 м ниже уровня моря) и самая высокая точка земного шара (гора Эверест в Гималаях, 8848 м над уровнем моря). Палеарктика, соприкасаясь с другими зоо-географическими областями, имеет очень сложную по своему происхождению фауну. И если с Неарктикой и Афротропической областью Палеарктика имеет естественные физико-географические границы (Берингов пролив и Атлантический океан с первой и практически безжизненную пустыню Сахара со второй), то ее граница с Индо-Малайской областью, особенно в её юго-восточной части, прослеживается достаточно тускло. Вызвано это достаточно обширным взаимным проникновением биот ввиду отсутствия четких физико-географических барьеров. В связи с этим, граница между Палеарктикой и Ориентальной областью для разных групп животных оказывается несколько иной, и ее обозначают в виде более или менее широкой зоной интерградации (см. Куренцов, 1965, 1974; Крыжановский, 2002; Spatenka et al., 1999). Для бабочек-стеклянниц мы используем достаточно четкую границу между Палеарктикой и Индо-Малайской областью (рис. 1). Это обусловлено особенностью семейства, которая заключается в том, что в пределах Индо-Малайской области нами не было обнаружено ни одного таксона групп вида и рода, который имел бы явно палеарктическое происхождение, но был бы отмечен и в Ориентали. Кроме этого, здесь не обнаружено ни одного вида, трофически связанного с травянистыми растениями.
Совершенно очевиден тот факт, что никаких положительных результатов не следует ожидать от любого изыскания, в котором объектом является та или иная группа животных, без знания систематики и таксономии этой группы, без наличия естественной классификации, отражающей родственные (генетические) связи между таксонами. При этом естественность мы, следуя мнению В.А. Кра-силова, рассматриваем "как меру фенетического единства или. гомогенности таксона" (Красилов, 1969, с. 18). После детального и строгого анализа фенетического сходства мы делаем очень важное допущение, что из фенетического сходства вытекает генетическое.
К сожалению, при детальном ознакомлении с классификацией стеклянниц, которая использовалась до настоящего исследования (Heppner, Duckworth, 1981; Spatenka et al., 1999; LaStuvka, LaStuvka, 2001), она оказалась совершенно непригодной ни для какого-либо серьезного научного обобщения. Например, совершенно невероятным оказалось принятие в этой классификации объемов тех родов, типовые виды которых были описаны из Европы (Synanthedon Htibner, 1819 ["1816"], Bembecia HUbner, 1819 ["1816"], Chamaesphecia Spuler, 1910). Все они получили всесветное распространение, что невероятно для столь специализированной в трофическом отношении и достаточно молодой группы чешуекрылых!
Исходя из вышесказанного, целью настоящей работы явилось создание естественной системы бабочек-стеклянниц и использование ее, а также косвенных палеонтологических данных, для восстановления путей и сроков формирования фауны семейства Палеарктики. В связи с этим были поставлены следующие задачи.
1. Ревизовать номенклатуру всех таксонов уровня рода и выше, которые были установлены для стеклянниц Палеарктики, либо были упомянуты для этого региона.
2. Детально исследовать морфологию имаго стеклянниц Палеарктики, а также их ближайших родственников из соседних зоогеографических областей.
3. Изучить трофическую и топическую специализацию стеклянниц Палеарктики и пограничных регионов.
4. Разработать систему бабочек-стеклянниц Палеарктики до уровня группы видов включительно.
5. Выявить зоогеографическую структуру и фаунистические связи стеклянниц Палеарктики.
6. Используя биологические и зоогеографические особенности, вновь предложенную классификацию семейства, а также современные данные палеогеографии, палеоклиматологии, палеоботаники, реконструировать историю современной фауны стеклянниц Палеарктики.
Научным вкладом автора следует считать следующее.
1. Впервые ревизована номенклатура всех таксонов уровня рода и выше бабочек-стеклянниц фауны Палеарктики. Выявлен и исправлен ряд неточностей в фиксации типовых видов родов палеарктических стеклянниц.
2. Впервые детально проработана морфология имаго стеклянниц Палеарктики и ряда таксонов сопредельных зоогеографических областей. Унифицирована номенклатура структур генитальных аппаратов самцов и самок, а также номенклатура жилкования крыльев.
3. В качестве новых для науки описано 129 видов, а также установлено в виде новых таксонов 29 подродов, 15 родов, 4 подтрибы и 7 триб. Кроме этого, изменен статус более 40 таксонов различного ранга.
4. Детально проанализирована трофическая специализация стеклянниц Палеарктики, а также пограничных регионов. Установлено, что гусеницы бабочек-стеклянниц питаются исключительно живыми тканями растений. Трофически стеклянницы Палеарктики принадлежат к группам хортофагов, ксилофагов и потребителей лиан. К хортофагам в фауне Палеарктики относятся стеклянницы 12 родов (все таксоны триб Dipchaspheciini и Chamaespheciini и 2 рода трибы Tinthiini), и по одному виду родов Tipulia и Formisphecia трибы Synanthedontini. Лианами питаются представители подсемейства Melittiinae (трибы Melittiini и Macroscelesiini), трибы Cissuvorini (Cissuvorinae), и трех родов Nokoniini (Paran-threninae). Все остальные стеклянницы, для которых известны кормовые растения (15 родов из шести триб), являются дендрофагами.
5. Установлено, что направление трофической эволюции семейства шло от дендрофагии через питание одревесневшими лианами (например, Vitis, Amp?lopsis, Actinidia), далее через питание травянистыми лианами (например, Gymnostemma, Actinostemma) к хортофагии.
6. Впервые проанализированы современные ареалы всех таксонов стеклянниц Палеарктики от группы видов и выше. Вскрыты их внутрипалеаркгиче-ские связи, а также филогенетические связи с граничащими зоогеографическими регионами.
7. На основе вновь предложенной классификации, современных трофических и зоогеографических связей, данных палеогеографических, палеоботанических и иных косвенных данных, реконструирована на подродовом, а иногда и на уровне групп видов история бабочек-стеклянниц Палеарктики. Показано изначальное юго-восточноазиатское происхождение фауны стеклянниц Палеарктики. Важнейшим прохорезом, обогатившим фауну Западной Палеарктики следует считать трансгималайский и, более молодой, трансберингийский.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Согласно вновь предложенной классификации фауна бабочек-стеклянниц Палеарктики включает 346 видов, составляющих 43 рода, 15 триб и 8 подсемейств.
2. Современная фауна бабочек-стеклянниц Палеарктики имеет два главных ядра: область Древнего Средиземноморья и область Палеоархеарктики, которые, в свою очередь, являются производными древней фауны Юго-Восточной Азии.
Все основные результаты данного исследования опубликованы в 86 статьях и 2-х монографиях, а также были доложены на совместных заседаниях ВЭО и МОИП (Москва, 1986-1993, 1995-1996, 1998-2003), на 1-й Закавказской конференции по энтомологии (Ереван, 1986), заседаниях лепидоптерологических обществ Чехословакии (Прага, 1985, 1987, 1990), Чехии (Прага, 1993, 1995-1996) и Японии (Токио, 1995, 1997-2002), энтомологических отделов Национального музея естественной истории (Париж, 1995, 1996), Научно-исследовательского Института и Музея Александра Кёнига (Бонн, 1991) и Зоологического Института Университета им. А.Гумбольдта (Берлин, 1991, 1994), Ученого совета агрономического факультета Университета Мейджо (Нагоя, 1994-2002).