Главная » 2014 » Июнь » 28 » Скачать Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов. Цветков, Александр Владимирович бесплатно
1:07 AM
Скачать Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов. Цветков, Александр Владимирович бесплатно
Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов
Диссертация
Автор: Цветков, Александр Владимирович
Название: Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов
Справка: Цветков, Александр Владимирович. Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов : диссертация кандидата биологических наук : 03.00.16 Москва, 2004 198 c. : 61 04-3/1108
Объем: 198 стр.
Информация: Москва, 2004
Содержание:
ГЛАВА 1 МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ
11 Места и сроки работ
12 Методика работ и объем собранного материала
ГЛАВА 2 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
21 Общие климатические характеристики
22 Вологодская область
23 Московская область
24 Ямало-Ненецкий автономный округ
25 Приморский край
26 Республика Тыва
ГЛАВА 3 СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ И КОЛОНИАЛЬНОСТИ В КЛАССЕ ПТИЦ
31 Территориальность
32 Колониальность
33 Групповые поселения неколониальных птиц
ГЛАВА 4 УЧАСТКИ ОБИТАНИЯ И ПОСЕЛЕНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ
41 Участки обитания модельных видов
42 Поселения модельных видов
ГЛАВА 5 ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ПТИЦ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИМИ ПРОСТРАНСТВА В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД
51 Персональные связи птиц в сообществах
52 Случаи факультативного помощничества у птиц
53 Агрессивное поведение
54 Антихищническое поведение
55 Стайное поведение
56 Охрана подвижной территории вокруг самки
57 Формы поведения птиц, зависимые и независимые от структуры участка обитания и типа гнездовых поселений
58 Диагностика групповых поселений птиц отряда Passeriformes
ГЛАВА 6 ПИТАНИЕ ГНЕЗДОВЫХ ПТЕНЦОВ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ
61 Рационы питания гнездовых птенцов трясогузок
62 Питание гнездовых птенцов дроздов рябинников и белобровиков
63 Рационы питания камышовой овсянки и лугового чекана
ГЛАВА 7 ОБЩИЙ ХАРАКТЕР ГНЕЗДОВАНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ И ВОЗМОЖНЫЙ ПУТЬ РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ И КОЛОНИАЛЬНОСТИ У ПТИЦ
71 Характеристика типов поселений воробьиных птиц
72 Общий характер гнездования популяций модельных видов
73 Специализированные и неспециализированные стратегии гнездования
74 Возможный путь развития территориальной и колониальной стратегий гнездования у птиц
ВЫВОДЫ
Введение:
Актуальность темы. Исследование пространственно-этологической структуры популяций - один из центральных вопросов современной орнитологии. Его важным направлением является изучение структуры, эволюционного становления и функций различных поселений птиц в рамках пространственно-репродуктивных систем: территориальности и колониальности. Первые исследования этих систем гнездования с использованием экологического и функционального подходов приходятся на начало прошлого века (Howard, 1920; Модестов, 1939). С тех пор было выполнено огромное количество частных исследований, на основе которых были предложены различные гипотезы формирования, функционирования и адаптивной ценности территориального и колониального образа жизни (Crook, 1965; Krebs, 1971; Ward, Zahavi, 1973; Зубакин, 1983; Харитонов, 1983; и др.). Тем не менее, все обозначенные в этих гипотезах вопросы остаются далекими от окончательного решения. Нет ни одной гипотезы, посвященной этой проблеме, которая не имела бы большого числа как поддерживающих, так и опровергающих ее фактов. Причинами этого являются многообразие поведенческих реакций птиц на постоянно меняющиеся (в рамках нормы) условия среды и неодинаковость подходов к исследованию проблемы в целом.Различное отношение птиц к пространству позволило предложить ряд вариантов классификаций используемых ими территорий (Мауг, 1935; Nice, 1941; Hinde, 1956). Они построены, в основном, с использованием различных количественных критериев и в гораздо меньшей степени отражают особенности поведения и экологии птиц. Эти классификации рассматривают использование пространства птицами в традиционных рамках территориальности и колониальности, но все же дают возможность предположить использование и иных стратегий гнездования. Вопрос, можно ли в качестве еще одной самостоятельной стратегии гнездования рассматривать групповые поселения неколониальных птиц, не ставился.Вместе с тем, стремление неколониальных воробьиных птиц создавать «агрегации территорий» известно давно (Bergman, 1953; Бируля, 1971; Рябицев, 1976, 1977 и др.). Н. П. Наумов (1972) такие агрегации назвал «парцеллами». Применительно к парцеллярным группировкам различных видов птиц в литературе неоднократно использовались термины «проколония» и «полуколония» (Hedenstrom, Vuorinen, 1982; Черничко, 1983 и др.), смысловая нагрузка этих понятий не была жестко закреплена определением или пространственно-этологическим описанием. Таким образом, групповым поселениям неколониальных птиц отводится некое неопределенное место между территориальностью и колониальностью. Однако их статус в рамках этих стратегий гнездования остается невыясненным.В вопросе эволюционного становления стратегий гнездования подавляющее большинство авторов придерживается точки зрения, что колониальность развивается из территориального поведения (Харитонов, 1983). Встречаются и прямо противоположные мнения (Гринченко, 1990), но они редки и недостаточно обоснованны. Тем не менее, у типичных территориальных видов поведенческие реакции настолько жестко закреплены отбором, что возникают сомнения, могла ли территориальность быть исходной точкой в эволюции этого ряда гнездовых стратегий. И. И. Черничко (1990) высказал предположение, что крайние варианты специализации могут вести свое начало от некой исходной пространственно-этологической структуры. Какой способ гнездования птиц может претендовать на эту роль и используется ли он современными птицами, осталось неясным, а вопрос, подходят ли на эту роль групповые поселения неколониальных птиц, не исследовался.Обращает на себя внимание общая неразработанность понятия «з^асток обитания» по сравнению с категорией «территория»; защищаемая территория может быть лишь частью жизненного пространства пары, приступившей к размножению. Это, в первую очередь, характерно для колониальных видов. Неоднозначность понимания разными исследователями терминологии, применяемой в этой области науки (Михеев, 1960; Олигер, 1970; и др.), и использование методики, которая, в первую очередь, предусматривает описание территорий (Odvrni, Kuenzler, 1955), делают затруднительным сравнение материалов, полученных при изучении птиц, использующих разные стратегии гнездования. Попытки соотнести в одной системе понятия «территория» и «участок обитания» в орнитологии редки (Weeden, 1965; Waser, Wiley, 1979). Они носят частный характер и недостаточно используют современные представления о ресурсах и способах их потребления (Бигон и др., 1989). Отсутствие общих критериев оценки используемого птицами пространства и недооценка важности изучения участков обитания особенно негативно сказываются при попытках описания пространственно-этологической структуры популяций неколониальных птиц, склонных к образованию гнездовых группировок, так как именно эти виды проявляют черты поведения, сближающие их и с территориальными, и с колониальными птицами.Изучение колониальности и территориальности на примерах отдельных систематических групп не охватывает весь спектр экологического и поведенческого взаимодействия птиц ввиду их многообразия. Например, эволюция колониальных поселений в классе Aves традиционно рассматривается на водных, в первую очередь. морских, и околоводных птицах отрядов Charadriiformes, Anseriformes, Ciconiiformes и др.Многие виды, относящиеся к этим отрядам, проявляют крайнюю форму специализации при выборе гнездовой стратегии. Это приводит к тому, что приходится реставрировать вероятные стации эволюционного процесса по конечному, на сегодняшний день, результату. Есть мнение, что дальнейшие успехи в этой области могут быть связаны с более детальным разграничением уже известных форм колонианьности (Wittenberger, Hunt, 1985). Нам представляется, что более эффективным может оказаться изучение групповых поселений более низкого ранга, чем сложившаяся колония. Перспективными объектами в этом отношении являются гнездовые группировки птиц отряда Passeriformes.Существование особей внутри сложившейся колонии во многом определяется биосоциапьными законами (Панов, 1990). Не менее ярко проявляются социальные контакты и у территориальных видов (Панов, 1999). Нам представляется, что социальность такого уровня вторична. Ее разные формы развиваются и закрепляются как ответная реакция на сближение (или запрет на сближение) гнезд в пространстве, спровоцированное внешними условиями. О влиянии внешних факторов на выбор репродуктивной стратегии у птиц писали много (Wynne-Edwards, 1962; Хлебосолов, 1990 и др.), но степень воздействия тех или иных факторов или их сочетаний понимается исследователями по-разному (Модестов, 1967; Белопольский, 1954; 1957; Клименко, 1960; Lack, 1968; Зубакин, 1983 и др.). Вопрос о том, какие факторы среды в первую очередь определяют выбор гнездовой стратегии и как они влияют на уровень социальных отношений птиц в поселении, остается одним из самых запутанных, сложных и интересных.Сравнительный анализ описаний пространственной организации групповых поселений неколониальных воробьиных птиц (Рыжановский, 1976; Марова, 1990; Доржиев, Юмов, 1991; и др.) дает возможность предполагать, что эта форма гнездования не является целостной. Возможно, что более тщательные исследования позволят вьщелить среди них группировки различного ранга.Таким образом, вопрос о происхождении и функциональной значимости различных пространственно-этологических популяционных структур, которые наблюдаются у птиц в репродуктивный период, нельзя считать решенным. При этом наименее изученными являются групповые поселения неколониальных птиц. Это обстоятельство повлияло на выбор темы нашего исследования, постановку его цели, разработку конкретных задач и методов работы.Цель и задачи исследований. Основная цель настоящей работы - изучение групповых поселений неколониальных птиц как особой формы их пространственного размещения в репродуктивный период. Для выполнения указанной цели были поставлены следующие конкретные задачи: 1. Выяснить соотношение одиночного и группового образа жизни неколониальных птиц в период их гнездования.2. Вьмснить, являются ли групповые поселения единым способом пространственного размещения видов, или за этим понятием стоят группировки с различным характером гнездования, 3. Выявить общие закономерности формирования групповых поселений неколониальных птиц в зависимости от структуры участков их обитания и различий в характере эксплуатации основных ресурсов.4. Выяснить, влияет ли структура участка обитания и характер поселения птиц на уровень социальных взаимодействий соседних пар.5. Определить, являются ли групповые поселения неколониальных птиц самостоятельной репродуктивной стратегией, отличной от территориального и колониального способов гнездования.6. Выявить экологическую и пространственно-этологическую связь групповых поселений неколониальных видов птиц с территориальной и колониальной стратегиями гнездования.Научная новизна. Впервые групповые поселения неколониальных птиц рассматриваются как особые стратегии гнездования, приводится пространственноэтологическое описание проколониального и полуколониального гнездования птиц.Показано, что они являются самостоятельными неспециализированными стратегиями гнездования, определено место и функциональное значение этих типов поселений по отношению к территориальности и колониальности. Впервые структура участков обитания репродуктивных пар рассматривается с точки зрения соотношения площади и пространственного расположения центров различной активности птиц, соединенных транзитными коридорами. Разработана классификация участков обитания репродуктивных пар. Показана смена стратегий использования жизненного пространства в зависимости от характера потребляемых ресурсов, от плотности поселений и структуры населяемого биотопа. Разработана матричная таблица для определения статуса гнездовых группировок птиц и показан возможный путь эволюции территориальной и колониальной стратегий гнездования. Описаны ранее неизвестные аспекты биологии модельных видов.Практическое значение. Материалы настоящего исследования могут быть использованы для дальнейшего изучения пространственно-этологической и эволюционной преемственности различных репродуктивных стратегий в классе птиц. Разработанная типология участков обитания птиц и метод полевой диагностики групповых поселений неколониальных птиц позволяет вести исследования в данной области орнитологии в едином ключе и получать сравнимые данные. Эти методики опробованы во время полевых практик. Материалы диссертации внедрены в курс обучения исследовательской деятельности ДНТТМ. Апробация работы. Материалы исследований докладывались на X Всесоюзной Орнитологической конференции, которая проходила в г. Витебске 17 — 20 сентября 1991 года и XI Международной Орнитологической конференции в республике Татарстан, которая проводилась в г. Казани в период с 29 января по 3 февраля 2001 года.Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом в 198 страниц состоит из введения, 7 глав, вьшодов и приложения, изложена на 183 страницах текста, иллюстрирована 22 рисунками и 18 таблицами, 10 таблиц и 4 рисунка вьшесены в приложение. Список литературы включает 476 наименований, в том числе 255 на иностранных язьпсах.Благодарности. На различных этапах исследований помощь автору оказали студенты МПГУ и коллеги, среди которых особо хотелось бы поблагодарить Н. Г. Иванову, Е. А. Коблика, А. А. Мосалова, Я. А. Редькина, К. Ю. Шатохину. Всестороннюю поддержку на протяжении всей работы автору оказали [Г. И. Френкина|, В. Цветкова.Помощь в определении систематической принадлежности беспозвоночных в пищевых пробах, взятых у птенцов, оказал Н. А. Соболев. На завершающем этапе работы очень помогли практические советы и критические замечания А. А. Мосалова, Е. А. Коблика и Д. А. Шитикова, А. В. Шарикова. Полевые исследования на севере Тюменской области в 1987 и 1989 годах были организованы благодаря научному сотруднику Почвенного института им. В. В. Докучаева О. А. Дворникову, а в 1999 и 2000 годах в Туве благодаря сотрудникам музея им. Томаса Бурка при Университете штата Вашингтон профессору Роверу и В. Дровецкому. Всем перечисленным коллегам автор вьфажает свою глубокую признательность.Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю В. Т. Бутьеву за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах данного исследования.