Главная » 2014 » Август » 8 » Скачать Акустические системы связи кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea). Корсуновская, Ольга Сергеевна бесплатно
6:36 AM
Скачать Акустические системы связи кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea). Корсуновская, Ольга Сергеевна бесплатно
Акустические системы связи кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea)
Диссертация
Автор: Корсуновская, Ольга Сергеевна
Название: Акустические системы связи кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea)
Справка: Корсуновская, Ольга Сергеевна. Акустические системы связи кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea) : диссертация доктора биологических наук : 03.00.09 / Корсуновская Ольга Сергеевна; [Место защиты: Московский государственный университет] - Москва, 2009 - Количество страниц: 365 с. ил. Москва, 2009 365 c. :
Объем: 365 стр.
Информация: Москва, 2009
Содержание:
Введение
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА TETTIGONIOIDEA
Материал и методы
Материал
Методы
1 Методы регистрации и анализа звука
2 Электрофизиологические методы
2 Гистологические и элекгронномикроскопические методы
3 Этологические методы
Терминология
Глава 1 АКУСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ
11 Внутривидовые сигналы
12 Акустическое поведение при образовании пар
13 Акустическое взаимодействие самцов
14 Влияние хищников на акустическое поведение
Введение:
В течение последних десятилетий звуковая коммуникация насекомых является предметом интенсивных акустических и нейроэтологических исследований. Неослабевающий интерес к акустическим системам связи этих животных объясняется как желанием понять наиболее сложные формы их жизнедеятельности, так и необходимостью управлять поведением и контролировать численность хозяйственно важных видов.
Как известно, любая система связи включает источник информации, излучатель, канал связи, приемник и адресат. В акустических системах связи насекомых их функции соответственно выполняют звуковые нервные центры, звуковые органы, среда, в которой распространяется звук, слуховая система и отделы ЦНС, использующие акустическую информацию для управления поведением.
Звуковая сигнализация широко распространена в классе насекомых, с ее помощью регулируются внутри- и межпопуляционные отношения, в частности, обеспечивается встреча особей противоположного пола и репродуктивная изоляция близких видов. Важной особенностью насекомых является то, что их слуховая система состоит из меньшего числа элементов, чем у позвоночных животных, что, однако, не влияет на ее эффективность: насекомые успешно опознают биологически важные сигналы и определяют положение источника звука в пространстве. Все это делает насекомых чрезвычайно удобными объектами для изучения акустической коммуникации.
Результаты изучения биоакустики насекомых, суммированные в двух монографиях (Жантиев, 1981; Попов, 1985) и ряде обзоров (см., например, Huber, Reinhold, 2002; Robinson, Hall, 2002), позволили существенно продвинуться в понимании механизмов передачи, приема и обработки информации в их акустических системах связи. Однако большинство таких исследований выполнено на немногих модельных видах сверчков, кузнечиков и саранчовых. Это обстоятельство накладывает существенные ограничения на интерпретацию получаемых данных, так как лишает нас возможности судить о том, насколько широко распространены те явления и закономерности, которые удается открыть при изучении этих, как правило, случайно выбранных видов прямокрылых.
Для устранения затруднений подобного рода необходимо проведение комплексных исследований, затрагивающих все компоненты акустических систем связи у представителей ряда таксонов, причем желательно, чтобы исследуемые объекты были связаны родственными отношениями и различались по экологическим характеристикам, так как только в этом случае можно достоверно судить об адаптивности отдельных звеньев коммуникационной системы и изменениях, претерпеваемых ими в процессе эволюции таксона.
В качестве объекта исследований мы выбрали кузнечиковых (Tettigonioidea). Это надсемейство длинноусых прямокрылых известно из нижнего мела и в таксономическом отношении достаточно представительно: согласно Кевану (Kevan, 1982) оно включает 11 семейств, объединяющих роды, которые встречаются во всех зоогеографических областях и занимают разные экологические ниши. Большинство кузнечиковых обладает совершенными слуховыми и виброчувствительными органами, обеспечивающими высокий уровень обработки акустической информации. Кроме того, эти насекомые, как правило, активны в ночное время, что исключает или ограничивает использование других видов коммуникации.
Цель нашей работы заключалась в комплексном сравнительном исследовании акустических систем связи кузнечиковых для выяснения направления их специализации и путей эволюции.
Основным препятствием в сравнительном исследовании этих систем является неравномерная изученность их отдельных звеньев у представителей разных таксонов. Для восполнения этих пробелов были поставлены следующие задачи:
1. С помощью современной акустической аппаратуры зарегистрировать и проанализировать коммуникационные сигналы кузнечиковых России и сопредельных стран. Провести сравнительный анализ разнообразия звуковых сигналов кузнечиковых мировой фауны.
2. Исследовать работу нервно-мышечного аппарата звуковых органов и морфологические особенности звукоизлучающих структур кузнечиков разных семейств.
3. Получить физиологические характеристики слуховых и виброчувствительных органов и выяснить функциональную специализацию отдельных слуховых и виброчувствительных рецепторов. Исследовать влияние изменения температуры на временные и частотные характеристики рецепторов тимпанального органа.
4. Изучить функциональные свойства некоторых центральных слуховых нейронов; получить данные об их строении в грудных ганглиях.
5. Исследовать свойства спонтанно активных нейронов в ЦНС кузнечиковых, в том числе при изменении температуры.
6. Исследовать механизмы распознавания коммуникационных звуковых сигналов: выявить информативные элементы в акустических сигналах разного типа у листовых кузнечиков; систематизировать известные данные об информативных параметрах сигналов кузнечиков из других семейств; исследовать реакции самок кузнечиков, издающих длительные ритмические призывные сигналы (трели), на модели конспецифических звуков с изменяемыми параметрами; получить данные о работе слуховой системы и спонтанно активных интернейронов при восприятии коммуникационных сигналов и их моделей (в том числе при изменении температуры); разработать представления о функционировании нейронных сетей в процессе распознавания конспецифического призывного сигнала.
7. Выявить эволюционные тенденции в развитии акустических систем связи.
Представленная работа содержит краткий обзор надсемейства Tettigonioidea, 8 глав, четыре из которых посвящены звуковой сигнализации кузнечиковых, а в остальных излагаются и анализируются преимущественно оригинальные данные о свойствах слуховых и виброчувствительных рецепторов, центральных нейронов, как слуховых, так и не отвечающих непосредственно на звуковые стимулы, но перестраивающих свою активность под действием последних, описываются функции различных отделов слуховой системы при распознавании конспецифических коммуникационных сигналов, предлагаются модельные представления о механизме распознавания. В Заключении обсуждаются адаптивные свойства акустических систем связи и факторы, оказывающие влияние на их формирование. Приложение содержит полученные автором данные о звуковых сигналах 109 видов кузнечиковых (из них впервые изучено 64 вида).
Материалы для диссертации были получены в результате плановых работ, проводившихся на каф. энтомологии МГУ им. М.В.Ломоносова по теме "Морфо-функциональная организация рецепторов и механизмы сенсорного контроля поведения насекомых", темам, выполняемым по программам "Университеты России", РФФИ, INTAS, Международной программы «Fauna Europaea».
Благодарности
Автор выражает сердечную благодарность проф. Р.Д.Жантиеву, без постоянной помощи которого данная работа не могла быть выполнена, а также сотрудникам каф. энтомологии МГУ В.С.Чуканову, И.Н.Калинкиной, Д.Н.Лапшину, А.Л.Калганову, Е.Е.Синицыной, Н.Г.Виноградовой, Н.А.Гревцовой — за участие в экспериментах, плодотворные дискуссии и техническую помощь; коллегам, предоставлявшим живой материал: М.И.Лебедеву, Н.Н.Дубровину, А.А.Шарову, Г.Н.Горностаеву, Д.Ю.Тишечкину, В.Ю.Ведениной, М.В.Федоровой, В.В.Белову, А.А.Полилову, Д.С.Щигелю, А.Г. Мосейко, М.В.Березину, А.В. и Т.В.Компанцевым, Т.Ю.Толпышевой, В.А.Долгову, В.Ю.Савицкому, А.А.Бенедиктову, Н.В.Зиненко, Л.С.Шестакову, К.-Г.Хеллеру (Германия); сотрудникам ЗИН РАН А.В.Горохову, Л.И.Подгорной, Л.Н.Анисюткину, неоднократно оказывавших помощь при определении кузнечиковых и предоставивших возможность работы с коллекциями ЗИНа РАН и в библиотеке отдела прямокрылых, М.Е.Черняховскому - за возможность познакомиться с коллекцией прямокрылых МГЛУ, д.б.н. М.В.Столярову - за полезные сведения о местообитаниях некоторых редких видов; проф. А.Т.Терехину, консультировавшему автора при статистической обработке данных, д.б.н. Балезиной, предоставившей возможность работать на лицензионной версии программы MiniAnalysis; Н.С.Виноградову за помощь с калибровкой виброакустической аппаратуры, коллективу каф. энтомологии МГУ - за доброжелательное и заинтересованное отношение к работе автора.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА TETTIGONIOIDEA
Кузнечиковые (Tettigonioidea), наряду со сверчковыми (Grylloidea), представляют собой одно из надсемейств подотряда Ensifera. К сожалению, этот факт является едва ли не единственным достоверным в систематике данной группы, т.к. относительно состава Tettigonioidea и ранга таксонов, его образующих, у ортоптерологов до сих пор не сложилось единого мнения. Так, отечественные энтомологи склонны к объединению таксонов: Бей-Биенко (1964) включал в надсем. Tettigonioidea наряду с семействами Bradyporidae и Tettigoniidae также Rhaphidophoridae, а в сводке «Историческое развитие насекомых» (1980) этот таксон представлен вымершими Tettavidae и рецентными Tettigoniidae, такие же группы как Gryllacrididae и Schizodactylidae помещены авторами в падсемейство сверчковых. Многие исследователи, однако, выделяют третье надсемейство длинноусых прямокрылых — Gryllacridoidea, объединяющее ряд семейств и, в частности, Rhaphidophoridae, Schizodactylidae и Stenopelmatidae.
На состав надсемейства Tettigonioidea существуют две точки зрения. Согласно первой, нашедшей наиболее полное выражение в работе Цойнера (Zeuner, 1939), этот таксон имеет ранг семейства и включает несколько подсемейств, образующих 6 групп:
I. Termitidiinae + Mecopodinae
II. Rammeinae + Phyllophorinae Ephippigerinae Tettigoniinae Pycnogastrinae Decticinae Bradyporinae Saginae Deracanthinae V. Salmoninae Hetrodinae Copiphorinae Acridoxeninae Conocephalinae
III. Pterophyllinae Listroscelidinae Pseudophyllinae Tympanophorinae
IV. Meconeminae VI. Phaneropterinae.
Наличие групп близких таксонов позволило Шопару (Chopard,
1949) и Тарбинскому (1940) повысить ранг некоторых из этих подсемейств до семейства. В настоящее время все большее признание получает система кузнечиковых, близкая предложенной Кеваном (Kevan, 1982), и именно последней мы будем следовать в дальнейшем: Надсемейство Tettigonioidea Сем. Bradyporidae Сем. Acridoxenidae Сем. Phaneropteridae Сем. Mecopodidae Сем. Meconemalidae Сем. Pseudophyllidae Сем. Tettigoniidae Сем. Phyllophoridae Сем. Conocephalidae Сем. Tympanophoridae Сем. Phasmodidae.
Более детально разные взгляды на систему Ensifera и Tettigonioidea в частности изложены в монографии А.В.Горохова (1995).
Кузнечиковые - очень древняя группа прямокрылых насекомых, их ископаемые остатки (Ilaglotettigoniidae) известны из нижнего мела (Горохов, 1995, 2002). Происхождение, эволюция и родственные отношения групп этого надсемейства до сих пор остаются дискуссионными. Среди рецентных кузнечиковых самые древними, по-видимому, следует считать Tympanophorinae (их ископаемые остатки датируются палеогеном (эоцеп): Горохов, 1995) и - Listroscelidinae (А.В.Горохов, личное сообщ.). Специализированные кузнечиковые, связанные с цветковыми растениями (Phaneropteridae, Pseudophyllidae) или заселяющие открытые ландшафты Средиземноморья, Передней и Центральной Азии (Bradyporidae), появились, очевидно, не ранее мела или даже палеогена.
В настоящее время насчитывается свыше 6000 видов из более чем 1000 родов кузнечиковых.
Заселив почти все зоогеографические области, представители Tettigonioidea успешно освоили многие биотопы и выработали соответствующие морфо-экологические адаптации. По приуроченности к определенным стациям кузнечиковые делятся на два класса: геофилы и фитофилы. К первой группе, в частности, относятся петробионты, вторая представлена хорто- и тамнобионтами - обитателами травянистой растительности и кустарников или деревьев.
Для правильного понимания особенностей образа жизни Tettigonioidea полезно учитывать и их пищевую специализацию. В этом случае кузнечиковых можно разделить на две большие группы: хищники (облигатные, как Saginae и Listroscelidinae) и факультативные, или полифаги (как, например, Conocephalinae) и фитофаги, экологически хорошо отличающиеся друг от друга. Следует отметить, что одним из направлений эволюции Tettigonioidea является переход к фитофагии. Первую группу (в дальнейшем для удобства мы будем называть ее просто хищниками) образуют несколько семейств, таксономически хорошо различимых, но со сходной биологией. Характеризуя хищных кузнечиков, прежде всего следует отметить, что они, находясь на вершине пищевой пирамиды, никогда не достигают большой численности, Плотность их популяций может падать до такого уровня, что встреча особей противоположного пола становится затруднительной или практически невозможной. По-видимому, именно с этим связано возникновение партеногенеза в подсем. Saginae -специализированных хищников. В целом хищные кузнечиковые — это активные, подвижные, агрессивные насекомые с развитыми территориальными взаимоотношениями. При опасности они, обычно успешно, спасаются бегством.
Группа фитофагов преимущественно представлена широко распространенными листовыми кузнечиками (Phaneropteridae) и видами тропических семейств Pseudophyllidae и Mecopodidae, а также сем. Bradyporidae.
Численность фитофагов, благодаря большим пищевым ресурсам, может достигать очень значительных величин, и именно у Phaneropteridae отмечены вспышки массового размножения, приводящие к образованию стадной фазы {Isophya taurica, I.gracilis, Polysarcus zacharovi: Четыркина, 1951; Бей-Биенко, 1954; Авакян, 1982). Исключение в этом отношении составляют, по-видимому, Bradyporinae и Zichyinae — подсемейства Bradyporidae, объединяющие несколько родов, населяющих аридные районы
Средиземноморья, Восточной Сибири и Центральной Азии. Плотность их популяций, по крайней мере по наблюдениям над Deracantha onos (Дмитриева-Юргенсон, 1950) и Bradyporus multituberculatus (Boldyrev, 1928), никогда не бывает велика.
Фитофаги и хищники сильно отличаются друг от друга особенностями поведения: первые малоподвижны, используют главным образом пассивные формы защиты от нападения (затаивание, замедленные движения, покровительственную окраску). Однако в сем. Bradyporidae имеются и специфические адаптации - защитная автогеморрагия, сигналы протеста (предупреждающие), издаваемые особями обоего пола, и в некоторых родах -яркая металлическая окраска, выполняющая, очевидно, те же функции, что и предупреждающие сигналы. Гемолимфа выделяется из пор на тергитах груди и брюшка (Bradyporus, Ephippiger), стернитах передне- и среднегруди {Deracantha), ногах (Eugaster). Некоторые кузнечики из подсем. Hetrodinae могут выбрызгивать ее на расстояние 40-50 см (Kevan, 1982), по некоторым данным гемолимфа этих насекомых ядовита (Hollande, 1912). Интересно отметить, что автогеморрагия (гемолимфа выделяется из коксальных пор) в сочетании со способностью издавать предупреждающие сигналы наблюдается и у Polysarcus denticauda (Chopard, 1938) - вида из другого семейства кузнечиков-фитофагов - Phaneropteridae.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материал
В работе использовались виды кузнечиковых, собранные в следующих районах:
I. kraussi Br.-W. I. pienensis Mar. I. modesta rossica B.-Bien. I. Schneideri Br.-W. I. stepposa B.-Bien
I. sty si Ceich. Isophya sp. 1
Грузия, окр. Боржоми
С Кавказ, Северо-Осетинский зап.;
Зап. Кавказ, Абхазия, Ю часть Гагрского хр., г
Зонт, ур. Бамбонаш
С Кавказ, Северо-Осетинский зап.
Абхазия, окр. оз.Рица, уроч.Авадхара;
Краснодарский кр., окр. п. Красная Поляна, г.
Ачишхо
3 Кавказ, Абхазия, Ю часть Гагрского хр., г.
Зонт, ур. Бамбонаш
В Крым, Карадаг, окр. п. Планерское
Москва
Москва
Ю Приморье, зап. "Кедровая падь" Закарпатье, Мукачево; Киргизия, Ошская обл., зап. Сары-Челек Приморье, Хасанский р-н, окр. д. Рязановка Украина, окр. г. Днепропетровска
3. Суматра, окр. г. Паданг 3 Ява, Gedhe-Pongrango Камбоджа
3 Ява, Gedhe-Pongrango
Ю Турция, окр. г. Мармарис окр. Москвы, Ильинское; окр. Нового
Иерусалима
Приморье, Хасанский р-н, окр. д. Рязановка Азербайджан, Ленкоранский р-н, Лерик Азербайджан, Ленкорань Алтай, Усть-Коксинский район, окр. с. Чей дек Курская обл., Центрально-черноземный зап. Азербайджан, Ленкорань С Кавказ, Северо-Осетинский зап.; С Кавказ, г. Крымск 3 Кавказ, Абхазия, окр. оз.Рица, уроч. Авадхара
Венгрия, окр. Будапешта
Закарпатье, Мукачево
Курская обл., Центрально-черноземный зап.
Грузия, окр. Тбилиси
Курская обл. Центрально-черноземный зап.; Ростовская обл., окр. ст. Обливская Закарпатье, окр. Мукачево Украина, окр. Харькова
Isophya sp. 2
Isophya sp. 3
I. taurica Br.-W. Leptophyes albovittata Koll.
Phaneroptera falcata Poda. P. nana Fieb.
P. spinosa B.-Bien. Poecilimon beybienkoi Tarb. P. bifenestratus Mir. P. boldyrevi Mir. P. brunneriVxw. Poecilimon cf. heroicus P. heroicus Stshelk. P. kuznezovi Mir. P. pliginskii Mir.
P. schmidtii Fieb. P. scythicus Stshelk.
P. similis Ret.
P. tauricus Ret. P. tereckensis Stshelk. P. ukrainicus B.-Bien. Poecilimonella sp. Polysarcus zacharovi Stshelk. Stilpnochlora sp. Ту lops is lilifolia F.
Абхазия, 3 Кавказ, Абхазия, Ю часть Гагрско] хр., г. Зонт, ур. Бамбонаш
3 Кавказ, окр. оз.Рица, уроч. Авадхара; Ростовская обл., окр. ст.Обливская С Кавказ, Тебердинский зап. Украина, Луганский зап. С Осетия, Цейский зап.; Армения, окр. пос. Горис В Крым, окр. Керчи, п.Курортное С Кавказ, Терский хр. окр.г. Грозного Молдавия, окр. г.Кутузова Турция, Памуккале С Осетия, Северо-Осетинский зап. Ю Мексика, state Chiapas Южный берег Крыма, окр. Ялты
Методы Методы регистрации и анализа звука
Акустические сигналы кузнечиков записывали при контролируемой температуре на магнитную ленту с помощью усовершенствованных в лаборатории магнитофонов МУЗ-2 (нелинейность частотной характеристики 2 дБ в диапазоне 2-50 кГц) и «Юпитер-202 Стерео» (нелинейность частотной характеристики + 1 дБ в диапазоне 2-70 кГц) при скорости 38 см/с, фотографировали с экрана осциллографа С1-16, используя фоторегистратор ФОР-2 или непосредственно после усиления подавали на линейный вход звуковой карты компьютера. Большую часть звуковых сигналов, однако, оцифровывали с помощью АЦП L305 фирмы L-card (Россия) с частотой дискретизации 30303, 58864, 142857 и 200000 Гц, после чего полученные цифровые записи обрабатывали на компьютере в программах Turbolab и MiniAnalysis. Для анализа амплитудно-частотных характеристик сигналов использовали анализатор спектра С4-34 (скорость анализа составляла 67 Гц/с), либо спектры звуковых сигналов получали на компьютере с помощью программы Turbolab v.4.2.
При регистрации звуков использовали микрофоны 4135 фирмы Bruel&Kjaer (Дания) или МК-301 фирмы RFT (ГДР), и усилители тех же фирм (2604 и 000017 соответственно). Микрофон со снятым защитным колпачком устанавливали в 5-10 см от насекомого.
Заключение:
ВЫВОДЫ
1. Подавляющее большинство кузнечиковых (Tettigonioidea) издает звуки с помощью звукового аппарата фрикционного типа, расположенного на надкрыльях (тегминального). Как правило, способностью издавать звуки обладают только самцы, но у представителей сем. Bradyporidae, Phaneropteridae и некоторых других стридулируют также и самки. Звуковой аппарат самок гомологичен (Bradyporidae, Zichyinae) или негомологичен (другие таксоны кузнечиковых) таковому самцов.
2. Самцы кузнечиковых издают акустические сигналы следующих типов: призывный, прекопуляционный, территориальный, маскирующий, ответный и протеста. Стридулирующие самки в большинстве случаев способны продуцировать лишь ответные звуки и сигналы протеста. У одного вида число акустических сигналов обычно не превышает трех.
3. ^Регистрация мышечной активности во время стридуляции у кузнечиков разных таксонов показала, чтсГ} при издавапии разных внутривидовых сигналов или разных компонентов призывного сигнала происходит перестройка работы нервно-мышечного аппарата звуковых органов, приводящая к изменению не только ритмической структуры, но и спектра излучаемого звука.
4. Кузнечиковые издают призывные звуки в виде периодически повторяющихся пульсов, серий, трелей и фраз. Сигналы со сложным временным рисунком зарегистрированы у представителей всех исследованных таксонов, но для многих видов Phaneropteridae, Pseudophyllidae и Bradyporidae (Ephippigerinae) характерны апериодические звуки или сигналы с одним ритмическим уровнем.
5. У кузнечиковых существует два типа акустической сигнализации: «быстрый» и «медленный». Они различаются по частоте и ритму повторения звуковых посылок, информативным параметрам сигнала, участию самок в сигнализации, помехоустойчивости сигнала, энергетическим затратам при стридуляции и демаскирующему эффекту издаваемых звуков.
6. Факторами эволюции временных параметров звуков Tettigonioidea, по-видимому, являются необходимость повышения помехоустойчивости сигнала в акустической среде и влияние хищников, приводящее к снижению акустической активности насекомых и возникновению апериодических и(или) очень коротких сигналов. Разнообразие частотных характеристик звуковых сигналов определяется физическими свойствами звукоизлучающих и звуковоспринимающих систем. Эволюция сигнала направлена на выработку спектральных характеристик, обеспечивающих его распространение с минимальными потерями и искажениями в канале связи.
7. Звуковые сигналы кузнечиковых можно использовать для решения таксономических проблем. Временной рисунок сигнала (нередко также и его частотный спектр) является одним из самых надежных критериев для различения видов и подвидов. Для таксонов высшего ранга использование физических параметров звуков в качестве дифференциального критерия затруднительно, т.к. звуковая сигнализация, очевидно, является в большей мере субъектом эволюции акустического сообщества, а не таксона.
9. Диапазон частот, воспринимаемых тимпанальными органами кузнечиковых, составляет 60-70 кГц (Phaneropteridae, Bradyporidae) или превышает 100 кГц (Tettigoniidae, Conocephalidae). Максимальная чувствительность этих органов у большинства изученных видов наблюдается в области доминирующих частот конспецифических сигналов.
V 10. Впервые выявлена тонотопическая организация слухового гребня: обнаружено повышение оптимальных частот хордотональных сенсилл по мере уменьшения их размеров от проксимального к дистальному концу слухового гребня. Рецепторы промежуточного органа реагируют на низкочастотные i высокоамплитудные звуки.
11. У слуховых рецепторов кузнечиков сем. Tettigoniidae и Phaneropteridae при высоком уровне стимула) обнаружено^периферическое подавление импульсации, аналогичное латеральному торможению рецепторов других сенсорных систем. Это явление способствует контрастированию признаков воспринимаемого стимула и повышению соотношения сигнал/шум.
12. Установлено, что |[все рецепторы тимпанального органа воспринимают также вибрационные стимулы; от сенсилл специализированного виброчувствительного подколенного органа они отличаются оптимальными частотами и порогами реакции. Таким образом, слуховые органы Tettigonioidea, максимальное число рецепторов которых не превышает 50, обладают редкой в животном мире способностью воспринимать и анализировать как низкочастотные вибрации, так и ультразвуки, превышающие по частоте 120 кГц.
13. Центральные слуховые нейроны кузнечиковых делятся на сегментарные и интерсегментные. Выделено 3 типа частотно-пороговых характеристик слуховых интернейронов, общих для кузнечиковых всех исследованных таксонов, - широкополосные, высокочастотные и низкочастотные. У всех кузнечиковых обнаружены интернейроны, дающие фазные и тонические ответы, а у Phaneropteridae, кроме того, клетки с реакциями on-off- и off-типа, а также "детекторы щелчков".
14. Принципы обработки акустической информации в грудном отделе ЦНС у всех Tettigonioidea сходны, но ведущую роль в процессе распознавания конспецифических звуков у разных видов играют разные элементы в зависимости от того, какие параметры сигнала являются информативными. У некоторых листовых кузнечиков в I грудном ганглии происходит дискриминация внутривидовых сигналов. Нейроны III грудного ганглия не участвуют в распознавании звуковых сигналов.
15. Звуковые сигналы помимо центральных слуховых нейронов влияют также на интернейроны других модальностей, в частности на спонтанно активные нейроны. Последние реагируют на ритмические звуковые сигналы изменением уровня активности и(или) фазовыми перестройками и изменением ритма разрядов. Многим клеткам свойственна селективность реакций при предъявлении кон- и гетероспецифических сигналов.
16. Полученные к настоящему времени этологические и физиологические данные о распознавании конспецифического сигнала у разных видов кузнечиковых и сверчковых позволяют считать, что наиболее адекватно этот процесс описывает резонансная гипотеза, согласно которой опознание осуществляется при фазовой подстройке эндогенного эталонного ритма к экзогенному ритму воспринимаемого сигнала (у видов с ритмическими сигналами), либо при совпадении длительностей эталонного разряда и ответной импульсации, отражающей длительность конспецифического сигнала (у видов с апериодическими сигналами).
17. У кузнечиковых выделено 3 типа акустических систем связи, различающиеся по числу и характеру звуковых сигналов, принципам кодирования видоспецифической информации, механизмам обработки акустической информации в слуховой системе и некоторым другим признакам.
18. Акустические системы связи эволюционируют как единое целое, но темпы эволюции их отдельных компонентов различны - наиболее лабильны центры, управляющие стридуляцией,4 слуховая система, напротив, отличается значительным консерватизмом и подвергается адаптивной перестройке только в одном семействе (Phaneropteridae). В развитии акустических систем связи кузнечиковых разных таксонов прослеживаются параллелизмы и конвергенции, однако комплексный анализ этих систем позволяет, опираясь на более консервативные элементы, находить исходный тип акустической системы и определять причины адаптивных перестроек.
ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Комплексное изучение звуковой коммуникации кузнечиковых нескольких семейств позволяет провести сравнение отдельных компонентов акустических систем связи и проследить пути их специализации.
Исследование физических характеристик звуковых сигналов Tettigonioidea показало, что видоспецифической временной структурой обладают почти исключительно призывные сигналы. В каждой группе кузнечиков имеются виды, издающие призывный сигнал в виде трели, и виды, звуки которых обладают сложной временной организацией с несколькими ритмическими уровнями.
Усложнение акустического сигнала у кузнечиков, как, впрочем, и у других насекомых, шло по пути развития иерархии ритмических уровней. Простейшей ритмической организацией обладает трель, следующая ступень развития временной структуры — появление сигналов, издаваемых в виде периодически повторяющихся серий. В этом случае на ритм повторения пульсов накладывается ритм повторения серий, и, наконец, последовательность фраз из однотипных серий представляет собой сигнал с тремя ритмическими уровнями.
Исследования активности мотонейронов, а также моторных центров, управляющих их работой, показали, что в основе двигательных акт^в (дыхания, локомоции, стридуляции и др.) лежит эндогенная ритмическая активность специализированных элементов — осцилляторов, или пейсмейкеров. Один осциллятор может «обслуживать» генераторы, ритма, управляющие работой разных систем или органов (Тыщенко, 1969; Miller, 1974). Стридуляция прямокрылых не составляет в данном случае исключения, однако, в разных таксонах в основе исходного ритма лежат ритмы разных форм локомоции. Если у кузнечиков и сверчков эмиссия звука осуществляется с помощью крылового аппарата и, несомненно, возникла на базе полета, то у саранчовых в этом процессе, очевидно, участвовали центры, управляющие ходьбой.
Анализ осциллограмм звуков прямокрылых позволяет предположить, что усложнение временной организации акустического сигнала происходит в результате усложнения генератора ритма за счет включения в его состав дополнительных осцилляторов с другими временными параметрами. Иными словами, на ритм полета может наложиться ритм дыхания (это предположение неоднократно высказывалось; см., например, Kutsch, 1969) и т.п. Следовательно, иерархия ритмических уровней в сигналах отражает иерархию осцилляторов.
Особый случай представляют собой виды, в сигналах которых чередуются несколько ритмических элементов (Polysarcus spp. (Phaneropteridae), Conocephalus spp. (Conocephalidae), Gampsocleis spp., Platycleis spp. (Tettigoniidae). Эти звуки, очевидно, возникают в результате деятельности генератора ритма, включающих несколько осцилляторов одного иерархического уровня.
Наряду с усложнением временной организации сигнала во многих таксонах наблюдается противоположная тенденция, а именно, регрессивные изменения во временной паттерне, приводящие к появлению сигналов с одним ритмическим уровнем, в основе которого лежит ритм более высокого порядка - не пульсов, а серий. В этом случае сигнал представлен однопульсовыми сериями.
Эволюцию временного паттерна звукового сигнала кузнечиковых можно представить себе следующим образом. Исходным типом, по-видимому, является непрерывный полифункциональный сигнал: трель или звуки с иерархической временной организацией. Появление генераторов ритма звукового центра, включающих несколько взаимосвязанных осцилляторов одного иерархического уровня, приводит к возникновению звуков со сложной временной структурой, отдельные компоненты которой несут разную функциональную нагрузку. Прогрессивная эволюция звукового центра, приводящая к усложнению временного паттерна сигнала, у кузнечиковых, очевидно, происходит в результате совместной эволюции симпатрических видов. Наряду с этим процессом под действием внутрипопуляционных отношений может наблюдаться увеличение числа пейсмейкеров одного иерархического уровня и их последующая автономизация, возможно, приводящая к появлению нескольких внутривидовых сигналов. Оптимизация же частотных параметров коммуникационных сигналов, очевидно, направлена на снижение потерь при распространении звука в канале связи.
Сравнение комплексов внутривидовых сигналов кузнечиков и их акустического поведения свидетельствует о трех тенденциях в их развитии.
Первая, характерная для хищных кузнечиков из сем. Tettigoniidae и Conocephalidae связана с совершенствованием территориального поведения и приводит к расширению акустического репертуара за счет появления территориальных сигналов, звуков агрессии и протеста; в этих семействах стридулируют только самцы.
Вторая тенденция в становлении комплекса внутривидовых сигналов, обусловленная развитием защитных механизмов, нашла свое выражение в звуковой коммуникации у открытоживущих растительноядных геофилов из сем. Bradyporidae. Их акустический репертуар включает длительные призывные сигналы, высокий демаскирующий эффект которых компенсируется специфическими защитными адаптациями, главными из которых являются автогеморрагия и способность особей обоего пола издавать сигналы протеста.
Третье, на наш взгляд, наиболее интересное направление эволюции акустической сигнализации Tettigonioidea прослеживается у растительноядных Phaneropteridae, неотропических Pseudophyllidae и фитофильных Bradyporidae (Ephippigerinae). Оно обусловлено давлением хищников и совершенствованием брачного поведения.
Наиболее важной особенностью звуков Phaneropteridae и Bradyporidae является их сравнительно низкая частота повторения (от одной в несколько минут до 60 в минуту). Адаптивное значение этого урежения сигнала определяется необходимостью снизить демаскирующий эффект звука. Будучи беззащитными малоподвижными фитофагами, эти кузнечики, по-видимому, могут в какой-то мере оградить себя от хищников и паразитов только за счет урежения и десинхронизации сигналов. В этом случае звуковые посылки будут поступать в непредсказуемые моменты времени из нескольких точек пространства, что максимально осложняет процесс локализации источника звука.
Второе преимущество урежения сигнала связано с сокращением энергетических затрат. Однако эта модификация сигнала имеет и два существенных недостатка: снижение помехоустойчивости (и как следствие — сокращение дальности связи) и сокращение числа ритмических уровней сигнала, ведущее к ограничению его информационной емкости. Иначе говоря, урежение сигнала затрудняет его локализацию не только хищникам, но и конспецифическим особям и делает маловероятным использование частоты повторения серий для опознания сигнала. С физиологической же точки зрения увеличение интервалов между звуковыми стимулами сокращает возможности временной суммации в ЦНС насекомых.
Для компенсации этих недостатков в акустической системе связи развивается целый ряд новых приспособлений, важнейшим из которых является вовлечение в процесс сигнализации самок. Установление «диалога» между лоцирующим и лоцируемым объектами резко повышает надежность связи и позволяет вводить новые информативные элементы, такие, например, как величина задержки ответов самки.
Другая компенсирующая адаптация связана с усложнением серий. При значительной скважности сигнала самки кузнечиков должны опознать его по немногим и даже одиночным предъявлениям. В этом случае серия является единственным носителем всей видоспецифической информации.
У большинства кузнечиков сем. Tettigoniidae, Conocephalidae и сверчковых (Grylloidea) серии, как правило, состоят из нескольких пульсов, что обеспечивает широкие возможности для кодирования видоспецифической информации. У большинства же рассматриваемых нами видов Phaneropteridae серии представлены только одним или двумя пульсами. Дополнительные щелчки не используются для распознавания конспецифических сигналов самцов, поэтому носителем видоспецифической информации является сам пульс.
Таким образом, акустическая система связи кузнечиков сем. Phaneropteridae и подсем. Ephippigerinae (Bradyporidae) обладает комплексом специфических черт, отличающих ее от аналогичных систем представителей многих других таксонов. Проведя соответствующе сравнение, мы пришли к выводу, что два типа акустической системы сигнализации, условно названные нами «быстрым» и «медленным», различаются по следующим основным свойствам (Жантиев, Корсуновская, 1986):
Быстрая система
1. Высокая частота повторения серий
2. Стабильная ритмика, 2-3 ритмических уровня
3. Сигналы распознаются главным образом по ритмической организации
4. Самки не участвуют в сигнализации или издают только сигнал протеста
5. Высокая помехоустойчивость
6. Высокие энергетические затраты
7. Высокий демаскирующий эффект
Медленная система
1. Низкая частота повторения серий
2. Аритмичность, обычно один ритмический уровень
3. Сигналы распознаются преимущественно по длительности и внутренней структуре пульса
4. У многих видов самки участвуют в сигнализации
5. Низкая помехоустойчивость
6. Низкие энергетические затраты
7. Низкий демаскирующий эффект
Медленная сигнализация, несомненно, развивается из быстрой. Начальный этап этих преобразований мы, по-видимому, можем наблюдать у неотропических Pseudophyllidae. Для них характерна низкая частота повторения и длительность звуковых сигналов, нередко сочетающихся с тремуляцией. У некоторых видов акустические сигналы почти полностью замещены вибрационными. Данные особенности сигнализации и поведения этих кузнечиков можно рассматривать как форму защиты от хищников — летучих мышей, которые охотятся на насекомых, пеленгуя их звуковые сигналы (Belwood, Morris, 1987; Heller, 1995). Наиболее полное выражение «медленная система» сигнализации нашла у многих видов Phaneropteridae и Bradyporidae. «Быстрая система» характерна для подавляющего большинства Tettigoniidae и Conocephalidae, но во всех этих таксонах имеются промежуточные и уклоняющиеся виды, поэтому можно предполагать, что тенденция к переходу от быстрой к медленной системе сигнализации развивается независимо в разных группах длинноусых прямокрылых.
Существенные различия в механизмах кодирования видоспецифической информации в призывных сигналах кузнечиков с быстрой и медленной акустическими системами позволяет предполагать, что и приемные отделы слуховой системы у этих групп Tettigonioidea обладают некоторыми особенностями, поэтому мы провели сравнение их периферических и центральных отделов. Его результаты свидетельствуют о том, что тимпанальные органы кузнечиковых имеют общий для надсемейства план строения и, несмотря на разное число сенсилл в слуховом гребне у разных видов, обеспечивают амплитудный, частотный и временной анализ звука в широких пределах. Однако были выявлены и различия в обработке акустической информации у кузнечиков с быстрой и медленной системами акустической сигнализации. Так, у Phaneropteridae, в отличие от Tettigoniidae Conocephalidae и Bradyporidae, имеются высокоспециализированные элементы, расширяющие возможности обработки временных параметров звуковой полсылки, - нейроны с on-off- и off-реакциями и детекторы щелчков. У листовых кузнечиков on-off-реакции на звук были обнаружены даже у слуховых рецепторов (но лишь при высокой интенсивности стимула).
Таким образом, результаты исследования основных компонентов акустических систем связи кузнечиковых позволяют выделить три основных типа этих систем. Первые два, которые мы назвали теттигониоидным и деракантоидным, характерны для Tettigonioidea с быстрым типом сигнализации, а третий, фанероптероидный, - для кузнечиков с медленными акустическими системами.
Нетрудно заметить, что все звенья акустических систем связи тесно взаимосвязаны и, несомненно, каждая такая система эволюционирует как единое целое, хотя темпы эволюции ее отдельных компонентов различны. Так, большое разнообразие во временной структуре призывных звуковых сигналов даже в пределах одного рода (см., например, роды Platycleis и Poecilimon) свидетельствует о высокой пластичности отделов ЦНС, управляющих стридуляцией. В то же время слуховые органы и центральные отделы слуховой системы, возникшие на основе виброчувствительной системы, не подверглись существенным перестройкам. Рецепторы тимпанального органа сохранили способность воспринимать вибрации, хотя коммуникационная роль последних весьма ограниченна. Механизмы обработки акустической информации в ЦНС оказались сходными во всех исследованных семействах: частотный анализ звука осуществляется нейронами трех типов, обработка временных и амплимтудных характеристик обеспечивается фазными и тоническими клетками, и лишь в одном семействе - Phaneropteridae - наблюдается расширение функциональных возможностей слуховой системы за счет появления элементов, отмечающих конец стимула и выделяющих сигналы определенной длительности.
Как мы видим, выделенные нами типы акустических систем связи характерны для определенных таксономических группировок. Это, однако, не означает, что все представители изученных таксонов обладают акустическими системами связи строго определенного типа. Напротив, вследствие исключительной пластичности некоторых звеньев акустических систем, во многих семействах можно найти их модификации, свойственные представителям других таксонов. Как выше указывалось, тенденция к урежению сигналов независимо развивается в семействах Tettigoniidae и Bradyporidae, но эти изменения не затрагивают другие компоненты акустических систем. Среди листовых кузнечиков выделяются виды рода Polysarcus, издающие трелеподобные сигналы, но такая демаскировка стала возможной в связи с наличием защитных механизмов (автогеморрагии) и не повлекла за собой изменений в слуховой системе. Самки некоторых Poecilimon утратили способность издавать звуки, однако это явление возникло сравнительно недавно и затронуло только часть видов рода.
Таким образом, в эволюции акустических систем связи прослеживаются параллелизмы и конвергенции, однако комплексный анализ акустических систем связи позволяет, опираясь на более консервативные элементы системы, находить исходный тип акустической системы и определять причины адаптивных перестроек.